Бузников_некролог

27 августа 2012 года в США после тяжелой болезни скончался доктор биологических наук, профессор Геннадий Алексеевич Бузников – выдающийся советский и российский ученый, создатель нового направления в биологии развития – изучения эмбриональных функций нейромедиаторных веществ.

Геннадий Алексеевич Бузников родился 18 января 1931 года в Ленинграде (бывшем и будущем Санкт-Петербурге), и на его детстве в полной мере отпечатались недобрые события той эпохи – в конце 30-х был репрессирован его отец, а осенью 1941 года в 10-летнем возрасте он был эвакуирован перед самой блокадой и оказался в детском доме Ленинградского Литфонда в Приуралье. Это был далеко не худший из множества тогдашних детских приютов, и о своих школьных преподавателях Геннадий Алексеевич вспоминал с теплотой и уважением, но и даром в таком возрасте разлука с родителями, недоедание и жесткие условия детдомовского коллектива пройти не могли. Тем не менее, сил и способностей хватило для отличного окончания школы и поступления на Биологический факультет Московского Государственного Университета.

Беды и на этом этапе не обошли Г.А.Бузникова. Очередная волна репрессий затронула его мать, работавшую в Совинформбюро. После ареста главы этой организации С.С.Лозовского она была уволена с «волчьим билетом», и семья оказалась лишённой средств к существованию, кроме студенческой стипендии и приработков Геннадия Алексеевича. Обладавший с молодости огромной эрудицией, он поставлял кроссворды журналу «Огонек», что и позволило просуществовать до окончания учебы.

Жизненные трудности в какой-то мере уравновешивались успехами Г.А. Бузникова в научной работе на кафедре физиологии человека и животных МГУ им. Ломоносова под руководством чл.-корр. АН СССР Хачатура Седраковича Коштоянца. Начатые в студенчестве исследования роли гиалуронидазы в вылуплении костистых рыб (1) стали основой защищенной в 1956 г. кандидатской диссертации, результаты которой до сих пор остаются актуальными и активно цитируются исследователями в области физиологии развития и рыборазведения. Однако не это направление стало в научной жизни Г.А. Бузникова основным.

События, определившие его дальнейшую судьбу, произошли в конце 50-х гг. ХХ века. Сам он и его коллеги упоминали о некоем прозрении Х.С. Коштоянца, руководившего лабораторией Сравнительной физиологии в тогдашнем Институте морфологии животных им. Северцова, в которой стал трудиться Г.А. Бузников после окончания университета. Согласно их воспоминаниям Х.С. Коштоянц сформулировал или просто упомянул, что химические механизмы нервной системы унаследованы, по его мнению, от донервных систем регуляции. В какой конкретно форме это прозвучало неизвестно (поскольку в публикациях Коштоянца, за исключением посмертной 1963 года (2), упоминаний об этом нет). Так или иначе, но в конце 50-х гг. ХХ столетия Г.А.Бузников и Б.Н.Манухин провели поиск и нашли модель, на которой удалось впервые обнаружить эффект медиатора (серотонина) на донервной стадии развития - личинке голожаберного моллюска (3). Эксперимент оказался весьма демонстративным и убедительным: внесение серотонина в среду, в которой находились личинки моллюска, вызывало их ускоренное вращение, которое можно было остановить только отмывкой медиатора из среды, и немедленно повторить эффект повторным добавлением медиатора. Опять-таки по рассказам самих авторов работы и их коллег, результат оказался неожиданным даже для самого Коштоянца, и его окончательно убедил только кинофильм, который удалось снять Бузникову и Манухину, что по тем временам само по себе было непростой задачей.

Именно эта работа определила дальнейшую научную судьбу Г.А.Бузникова и стала исходной точкой для создания нового научного направления– биологии нейромедиаторов в эмбриогенезе. Сама по себе эта стартовая работа развития не получила, поскольку экспериментальная модель не давала возможности количественной оценки эффекта самих медиаторов и нейрофармакологических препаратов. И здесь определяющую роль сыграл разработанная Г.А. Бузниковым схема эксперимента, которая по праву должна называться его именем. Уйдя еще дальше от синаптической функции нейромедиаторов к началу индивидуального развития, Г.А. Бузников стал исследовать чувствительность к ним эмбрионов, находящихся на самой ранней стадии развития – в период делений дробления, а идеальным объектом для таких опытов оказались зародыши морских ежей. Практически неограниченное количество зародышей в эксперименте (и, соответственно, статистическая достоверность результата), возможность искусственного оплодотворения и, следовательно, работы на практически синхронной культуре генетически однородного материала, высокая скорость развития и прозрачность объекта, позволявшая с удобством наблюдать и деления, и последующие морфогенетические события поставили этот объект вне конкуренции в данной области.

Новое направление в физиологии и новый методический подход с первых же шагов стали приносить первооткрывателю изобильные и неожиданные плоды. Первым из них стала сама по себе чувствительность ранних зародышей, начиная с одноклеточной стадии, к нейрофармакологическим препаратам – антагонистам медиаторов (4). «Опыт Бузникова» был предельно прост: в среду с оплодотворенными яйцеклетками в первые минуты развития вносился нейрофармакологический препарат – предполагаемый антагонист нейромедиаторов, который в определенной концентрации блокировал первое деление дробления. Практически сразу стало ясно, что на такой модели возможно использовать только подход «повредил – восстановил», поскольку сами по себе нейромедиаторы развития не нарушали. Напротив, их антагонисты в физиологических (микромолярных и ниже) концентрациях блокировали развитие, а специфичность таких эффектов доказывалась защитным эффектом дополнительно внесенных медиаторов или их агонистов. Таким образом, модель продиктовала и процесс, в котором изучалась роль трансмиттеров – регуляция делений дробления.

В тех же опытах выявилась и еще одна неожиданная особенность эмбрионального периода: оказалось, что зародыши морских ежей обладают чувствительностью к антагонистам нескольких нейромедиаторов одновременно. А логично предпринятое вслед за этим исследование содержания медиаторов в эмбрионах продемонстрировало, что и самих медиаторов в них присутствует сразу несколько – серотонин, катехоламины и ацетилхолин (5,6). С точки зрения установившихся к тому времени положений медиаторной теории это выглядело вопиющим противоречием классическому принципу Дэйла «один нейрон – один медиатор». Собственно, уже этих данных было достаточно для экспериментального обоснования существования аутокринного механизма трансмиттерной (так стали впоследствии именовать эту систему для отличия от нервной) регуляции развития. Эти пионерские данные стали основой защищеннойГ.А.Бузниковым в 1966 году докторской диссертации, а затем и монографии «Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития» – первой в истории капитальной работы в этой области (7).

Однако и этим список открытий Г.А.Бузникова уже на первых этапах исследований не исчерпывается. Объяснения того, почему был предпринят поиск в этом направлении, были сформулированы post-factum, вероятно по той причине, что была обнаружена способность ранних зародышей в огромных количествах поглощать нейрофармакологические препараты из внешней среды. Это послужило основанием для развития представлений о различии мест депонирования и рецепции трансмиттеров в эмбрионах. В дальнейшем целенаправленная работа со специально синтезированными антагонистами серотонина, различающимися по липофильности, привела Г.А.Бузникова к совершенно революционной гипотезе о внутриклеточной локализации рецепторного звена эмбрионального трансмиттерного механизма. Теоретические разработки, проведенные совместно с М.А.Ландау и его сотрудниками дали возможность с высокой точностью предсказать уровень эмбриостатического эффекта в зависимости от химической структуры вещества (8). Г.А.Бузникову, вероятно, потребовалось большое научное мужество, чтобы в области, о которой авторитетные коллеги и так говорили, что «медиаторам нечего делать в эмбрионах», заявить столь нетривиальную идею. Позднее сотрудниками Г.А.Бузникова на зародышах шпорцевой лягушки методом микроинъекции было получено и прямое доказательство внутриклеточной локализации эмбриональных трансмиттерных рецепторов (9). На длительный период внутриклеточная локализация эмбриональных трансмиттерных рецепторов (или их функциональных аналогов, как оговаривался Г.А.Бузников) стала незыблемой парадигмой, которую затем пришлось преодолевать.

На середину 70-х гг. ХХ века пришлось активное формирование Г.А.Бузниковым вокруг себя команды, ставшей впоследствии основой его Лаборатории. В руководимый им неформальный коллектив, помимо сотрудников ИБР, включились и сотрудники созданной им в 1974 году Группы испытаний эмбриотоксических и цитотоксических препаратов в НИИ по биологическим испытаниям химических соединений, которой он руководил на общественных началах, а в 1977 году была и официально образована Лаборатория эмбриофизиологии ИБР. Расширение численного состава повлекло за собой и расширение фронта работ в области трансмиттерных механизмов в развитии. В частности, очень большой интерес Г.А.Бузникова вызывал «защитный фактор», выделяемый суспензией зародышей морских ежей в среду при действии нейрофармакологических препаратов. Во взаимодействии с Л.В.Бергельсоном и его сотрудниками было установлено, что важным компонентом защитного фактора являются ганглиозиды, которые на определенном этапе (60-е гг. ХХ века) даже рассматривались в качестве кандидатов на роль серотониновых рецепторов. Впоследствии и по настоящее время это направление исследований получило свое развитие в работах по межклеточным взаимодействиям клеток взрослых организмов, в которых установлено участие ганглиозидов в синхронизации околочасовых ритмов (10).

Еще одно направление работ, которое стало развиваться именно с образованием сначала Группы, а затем и Лаборатории Г.А. Бузникова – это исследования эмбриональных межклеточных взаимодействий. Исходно, видимо, под влиянием идеи о внутриклеточной локализации рецепторов, Г.А. Бузников предполагал, что трансмиттеры могут в той или иной форме участвовать в этих процессах, однако их роль в качестве собственно межклеточных посредников считал маловероятной. Попытки продвинуться в этом направлении предпринимались неоднократно, но первые успешные эксперименты в этом направлении были осуществлены лишь в 1976 г. и продемонстрировали способность антагонистов серотонина блокировать функциональные межклеточные взаимодействия у ранних зародышей морских ежей. Первоначально предполагалось, что основной мишенью серотонергических веществ в межбластомерных взаимодействиях является процесс адгезии бластомеров после деления, обеспечивающий целостность зародыша. Это предположение подкреплялось и вероятной внутриклеточной локализацией соответствующих рецепторов (11). Тем не менее, последующие работы показали, что серотонин может действовать и как собственно межклеточный посредник, что послужило основой для построения новой концепции бластомерных взаимодействий и написания статьи, опубликованной в Neurochemical Research, надолго ставшей лидером по цитируемости среди работ Г.А. Бузникова (12).

Впоследствии эта концепция претерпела существенные изменения, которые были связаны, в первую очередь, с изменением парадигмы внутриклеточной локализации эмбриональных трансмиттерных рецепторов. Полученные в Лаборатории эмбриофизиологии результаты заставили принять возможность существования у зародышей не только внутриклеточных трансмиттерных рецепторов, но и рецепторов, локализованных «классическим образом» - на поверхностной мембране клетки(13, 14). Надо отметить, что такая сложная научная судьба мало кому выпадает – сначала сформировать собственную революционную концепцию, а потом изменить ее, частично возвратившись к истокам, но сохраняя и новизну. В данном случае перемена парадигмы вылилась в изучение роли трансмиттерного контроля созревания ооцитов, в ходе которого было установлено, что один и тот же трансмиттер серотонин воздействует, иногда с противоположным знаком, на мембранные и внутриклеточные рецепторы как клеток фолликулярной оболочки, так и собственно ооцитов (15). Обнаружение трансмиттерных рецепторов на поверхностной мембране стало дополнительным фактором, делающим картину эмбрионального трансмиттерного контроля еще более сложным и всеобъемлющим.

Вообще, изучение эмбриональной трансмиттерной системы по сей день приносит с каждым годом все новые данные, свидетельствующие о том, что она куда сложнее, чем казалось поначалу и, безусловно сложнее, чем классический синаптический механизм. В последние годы установлено, что в эмбриональных клетках не просто присутствует одновременно несколько трансмиттеров, но и к одному и тому же трансмиттеру может экспрессироваться несколько типов рецепторов одновременно (16). К сожалению, об этих работах, проведенных в созданном им коллективе, Г.А. Бузников уже не узнал.

К началу 80-х годов ХХ в. Лаборатория эмбриофизиологии Института биологии развития, возглавлявшаяся Г.А.Бузниковым, достигла наибольшей численности сотрудников и направлений работ. Наряду с перечисленным выше, началось активное исследование связи между трансмиттерами и системами вторичных мессенджеров, в ходе которых были показаны как защитное действие циклических нуклеотидов против эмбриостатических антагонистов серотонининовых рецепторов, так и динамика самого цАМФ в ранних зародышах, а позднее – и локализация активности аденилатциклазы на мембранах эндоплазматического ретикулума (17-19). Привлекались новые для лаборатории методики, в том числе электрофизиологические, с помощью которых была опровергнута гипотеза управления клеточным циклом с участием мембранного потенциала.

Сам Г.А. Бузников характеризовал ситуацию в исследованиях эмбриональных трансмиттерных механизмов так: «идей больше, чем людей». Поэтому большинство его сотрудников имело самостоятельные направления, которые по логике работы периодически пересекались и приводили к объединению их усилий. Сам Геннадий Алексеевич не любил вмешиваться в работу своих сотрудников, полагая, что у научного работника должна быть своя голова на плечах. Он был переполнен собственными новыми идеями, вел свои широчайшие опыты, и поэтому сотрудникам далеко не всегда легко удавалось до него достучаться со своими результатами. Однако когда обсуждение все-таки происходило, Бузников был чрезвычайно внимателен, конструктивно критиковал и поддерживал чужие инициативы, включая их в общую систему концепции лаборатории.

Слаженной и продуктивной работе коллектива в чрезвычайной степени способствовала атмосфера в Лаборатории – интеллигентная и доброжелательная. Отчасти это объяснялось экспедиционным характером работ, связанных с морскими беспозвоночными, на Баренцевом и Японском морях (Мурманский морской биологический институт, рыбзавод на острове Попова, Опытно-экспериментальная база «Витязь», морская батарея на мысе Романов). Длительные экспедиции сплачивали коллектив, в котором Г.А. Бузников был научным и интеллектуальным лидером. Своей личностью он задавал тон и в работе, и в личных отношениях, подавая собой пример неприхотливости, терпения и фантастического трудолюбия и производительности. Лаборатория эмбриофизиологии была известна в Институте биологии развития как одна из самых веселых – по праздникам, особенно традиционным для коллектива «закрытиям экспедиционного сезона», Геннадий Алексеевич часто радовал коллег своим юмористическими стихами весьма высокого уровня и не гнушался участвовать в институтских капустниках.

Прочность коллектива устояла во многом благодаря стараниям Бузникова и тогда, когда в 1983-и году возникли большие трудности с его руководством на общественных началах Группой купавнинского института – по требованиям того времени это почему-то оказалось недопустимым, и Геннадий Алексеевич потратил немало сил и нервов на организацию перевода своих сотрудников в штат ИБР. Это предприятие увенчалось успехом в 1984 году, что избавило членов купавнинской группы от огромных проблем с трудоустройством – когда в следующем году НИИ по БИХС был фактически разогнан, тогдашним руководством АН СССР было принято негласное, но весьма скрупулезно реализованное решение не принимать сотрудников этого института в систему АН.

К концу 80-х годов было накоплено настолько значительное количество новой информации и сформировано столько новых концепций, касающихся нейротрансмиттерных механизмов в развитии, что это подвигло Г.А.Бузникова на написание новой монографии «Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе» (20), в подготовке которой принял участие весь коллектив Лаборатории. Впоследствии книга, отразившая и историю развития этого научного направления и весь спектр современных тому моменту данных, в несколько модифицированном виде была опубликована и на английском языке в издательстве AcademicPress, оставаясь поныне наиболее полным источником в данной области.

Фактически в этот период времени Г.А. Бузников занимал место не только первооткрывателя научного направления, но и вместе с созданным им коллективом - мирового лидера исследований в этой области знания. Этого, однако, оказалось недостаточным для избрания Г.А. Бузникова в Академию Наук СССР. Уникальная ситуация – советский ученый, который являлся отцом-основателем признанного в мировой науке направления (много ли таких было в советской биологии, не говоря уж о нынешней российской) дважды не был избран член-корреспондентом, а впоследствии отказывался от попыток выдвижения. В тот же период в Академию избирались персоны, открывавшие, по большей части, какие-то административные двери, а не научные направления. Конечно, здесь сказалась направленность усилий Г.А.Бузникова на научные исследования, а не на саморекламу и административные интриги.

Наступившие новые времена вызывали у Г.А.Бузникова большие опасения за развитие отечественной науки (оправдавшиеся, к сожалению), однако, наряду со стремительным обнищанием появились и новые возможности, которыми в значительной степени удалось воспользоваться. В то время, как резко сократились контакты с югославскими коллегами, с которыми Г.А.Бузникова связывали многочисленные совместные работы и дружеские связи, появился ранее отсутствовавший доступ к зарубежным грантам – в частности, в 1994-1995 гг. Г.А.Бузников имел возможность работать в лабораториях Университетского Колледжа Лондона и Ньюкаслского Университета (Великобритания), где впервые удалось изучить влияние трансмиттеров и их антагонистов на внутриклеточный уровень кальция. Результатом этих поездок стала серия статей в международных журналах, а также мини-монография «From oocyte to neuron: do neurotransmitters function in the same way throughout development?», опубликованная в престижном журнале Molecular and Cellular Neurobiology (21).

А в 1996 году Г.А.Бузников получил приглашение на работу в Университет Северной Каролины, где и провел последние годы своей научной жизни. Его работы этого периода были посвящены излюбленному экспериментальному объекту – зародышам морских ежей, которые он пропагандировал как источник моделей для изучения различных процессов, таких как действие поллютантов окружающей среды и патогенез болезни Альцгеймера (22,23). В эти же годы в сотрудничестве с московскими коллегами Г.А.Бузников активно развивал исследования по своей последней революционной научной идее. Начинавшееся как новый методический подход использование конъюгатов трансмиттеров с функционализированными жирными кислотами, полученные результаты привели его к нетривиальной мысли о том, что такие конъюгаты могут существовать в качестве эндогенных регуляторов эмбрионального развития, что и было подтверждено на нескольких объектах (24,25). Всего Г.А.Бузников опубликовал свыше 350 научных работ.

До последней возможности Г.А.Бузников поддерживал научные контакты с сотрудниками своей лаборатории в ИБР, и для него было тяжелым ударом формальное увольнение из Института, в котором он проработал практически всю свою научную жизнь, в ходе очередной кампании по упорядочиванию кадров, хотя с момента своего отъезда в США зарплаты он не получал. Тем не менее, Г.А.Бузников летом 2010 года в последний раз навестил свою лабораторию, обсуждал научные достижения и планы своих выучеников. Пятеро сотрудников и аспирантов Г.А.Бузникова защитили под его руководством диссертации кандидатов биологических наук, а один из них – и докторскую. Также под руководством Г.А.Бузникова докторскую диссертацию СФР Югославии (приблизительно соответствующую советской кандидатской) защитил сотрудник Приштинского Университета. В настоящее время аспирантом одного из выучеников Г.А.Бузникова подготовлена к защите кандидатская диссертация, и есть надежда, что его научное направление, зародившееся в стенах Института биологии развития, не угаснет.

Ю.Б.Шмуклер

Список литературы

1. Бузников Г.А. 1955. Материалы по физиологии и биохимии развития икры костистых рыб. Гиалуронидаза и «фермент вылупления» // Вопр. Ихтиологии. № 3. С.104-125.

2. Коштоянц Х.С. 1963. Проблемы энзимохимии возбуждения и торможения и эволюции функций нервной системы. Изд. АН СССР, Москва

3. Бузников Г.А., Манухин Б.Н.Влияние серотонина на эмбриональную моторику голожаберных моллюсков // Журн. общ.биологии. 1960. Т. 21. № 5. С. 347–352.

4. Бузников Г.А. 1963. Применение дериватов триптамина для изучения роли 5-окситриптамина (серотонина) в эмбриональном развитии беспозвоночных. Докл. АН СССР, 152, 5, 1270 – 1272

5. Buznikov G.A., Chydakova I.V., Zvezdina N.D. The role of neurohumours in early embryogenesis. I. Serotonin content of developing embryos of sea urchin and loach. J Embryol. Exp. Morphol. 1964;12:563-73

6. Чудакова И.В., Бердышева Л.В., Бузников Г.А. Изменения концентрации ацетилхолина в ходе митотического цикла оплодотворенных яйцеклеток морского ежа. Цитология. 1966;8(1):105-108

7. Бузников Г.А. 1967. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития.Москва, Наука. 265 с.

8. Бузников Г.А., Кабанкин А.С., Колбанов В.М., Ландау М.А., Ароян А.А., Овсепян Т.Р., Теплиц Н.А. 1976. О корреляции между эмбриотоксической активностью и липофильностью алкоксибензилалкиламинов. Хим.-фарм. ж., 10, 2, 23 – 27

9. Шмуклер Ю.Б., Григорьев Н.Г., Бузников Г.А., Турпаев Т.М. 1984. Специфическое торможение делений дробления у Xenopus laevis при микроинъекции пропранолола. Докл. АН СССР, 274, 4, 994-997

10. Brodsky V.Y., Nechaeva N.V., Zvezdina N.D., Novikova T.E., Gvasava I.G., Fateeva V.I., Prokazova N.V., Golovanova N.K. Ganglioside-mediated metabolic synchronization of protein synthesis activity in cultured hepatocytes. Cell Biol Int. 2000; 24(4):211-22.

11. Бузников Г.А., Шмуклер Ю.Б. 1978. Влияние препаратов-антимедиаторов на межклеточные связи у ранних зародышей морских ежей. Онтогенез, 9, 2, 173-178

12. Buznikov G.A., ShmuklerYu.B. 1981. The possible role of "prenervous" neurotransmitters in cellular interactions of early embryogenesis: a hypothesis. Neurochem.Res., 6, 1, 55-69

13. ШмуклерЮ.Б. 1992. Специфическое связывание [H³]8-OH-DPAT ранними зародышами морского ежа Strongylocentrotus intermedius. Биол. Мембр., 9, 10-11, 1167-1169

14. Buznikov G.A., Koikov L.N., ShmuklerYu.B., Whitaker M.J. Nicotinic antagonists (piperidines and quinuclidines) reduce the susceptibility of early sea urchin embryos to agents evoking calcium shock. Gen Pharmacol. 1997;29(1):49-53.

15. Бузников Г.А., Мальченко Л.А., Никитина Л.А., Галанов А.Ю., Еманов В.С. Эффект нейротрансмиттеров и их антагонистов на созревание ооцитов. 1. Эффект серотонина и его антагонистов на чувствительность ооцитов морской звезды к 1-метиладенину. Онтогенез,1990, 21: 375-380.

16. D.A. Nikishin, S.V. Kremnyov, V.V. Konduktorova, Yu.B. Shmukler. Expression of serotonergic system components during early Xenopus embryogenesis. Int. J. Developm. Biol. 2012,56: 385-391

17. Шмуклер Ю.Б., Бузников Г.А., Григорьев Н.Г., Maльченко Л.A. 1984. Влияние циклических нуклеотидов на чувствительность ранних зародышей морских ежей к цитотоксическим нейрофармакологическим препаратам. Бюлл. эксп. биол. мед., 97, 3, 354-355

18. Садокова И.Е. 1982. Динамика содержания циклических нуклеотидов в развивающихся зародышах морских ежей Scaphechinus mirabilis. Онтогенез, 13, 4, 435 – 440

19. Ростомян М.A., АбрамянК.С., БузниковГ.А., ГусареваЭ.В. 1985. Электронно-цитохимическое выявление аденилатциклазы у ранних эмбрионов морского ежа. Цитология, 27, 877-881

20. Бузников Г.А. 1987. Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе. М. Наука

21. Buznikov G.A., ShmuklerYu.B., and Lauder J.M. 1996. From oocyte to neuron: do neurotransmitters function in the same way throughout development? Molec. Cell. Neurobiol. 16, 532-55

22. Buznikov G.A., Nikitina L.A., Seidler F.J., Slotkin T.A., Bezuglov V.V., Milosevi? I., Lazarevi? L., Rogac L., Ruzdiji? S., Raki? L.M. Amyloid precursor protein 96-110 and beta-amyloid 1-42 elicit developmental anomalies in sea urchin embryos and larvae that are alleviated by neurotransmitter analogs for acetylcholine, serotonin and cannabinoids. Neurotoxicol Teratol. 2008;30(6):503-509

23. Buznikov G.A., Nikitina L.A., Bezuglov V.V., Lauder J.M., Padilla S., Slotkin T.A. An invertebrate model of the developmental neurotoxicity of insecticides: effects of chlorpyrifos and dieldrin in sea urchin embryos and larvae. Environ Health Perspect. 2001;109(7):651-661

24. Бузников Г.А., Безуглов В.В.5-Гидрокситриптамиды и 3-гидрокситирамиды полиеновых жирных кислот в изучении донервных функций биогенных моноаминов. Рос. физиол. журн. 2000. 86, 1093–1108.

25. Маркова Л.Н., Остроумова Т.В., Акимов М.Г., Безуглов В.В. N-арахидоноил дофамин – возможный регулятор скорости закладки щупалец у пресноводной гидры при регенерации. Онтогенез, 2008, 39, 1, 66-71